授课题目 (教学章、节或主题) :第一章 植物细胞学基础
课时安排: 6 课时
教学目的要求 (分掌握、熟悉、了解三个层次) :
1. 掌握细胞在光学显微镜下的主要结构以及各部分的主要功能;有丝分裂和减数分裂概念及两者的
异同点。
2. 熟悉细胞分裂和细胞生长的概念以及细胞分裂和细胞生长的基本过程;有丝分裂和减数分裂的过
程;
3. 了解染色质与染色体的不同,无丝分裂的概念和意义。认识到细胞是活的,细胞之间是相互联系
的。
教学内容 (教学重点、难点) :
1. 教学重点:细胞的结构;有丝分裂和减数分裂的概念;有丝分裂和减数分裂过程。
2. 教学难点:减数分裂过程中,染色体、DNA 的数目变化特点和规律;细胞是立体的,细胞是植物体
的结构单位和功能单位。
教学过程:
第一节 植物细胞
一、细胞学的发展简史
1. 细胞的发现: 1665 年英国列文•虎克观察软木薄片,第一次发现了细胞(看到的是细胞壁)。
2. 细胞学说的创立: 1838~1839 年德国施莱登和施旺。
3.20 世纪三四十年代,电子显微镜的研制使细胞结构的研究进入超微年代。近代,各种生化技术的
应用,细胞研究进入分子水平,从而认识到细胞是生物体的结构和功能的基本单位。
二、植物细胞的形状和大小
植物细胞的形状是多种多样的,有椭圆形、圆柱形、长柱形、长管形、多面体形、方砖形、纺锤形、
不规则形等等。
单细胞植物体或分离的单个细胞,因细胞处于游离状态,常常近似球形。在多细胞植物体内,
细胞是紧密排列在一起的,由于相互挤压,使大部分的细胞成多面体。根据力学计算和实验观察指
出,在均匀的组织中,一个典型的、未经特殊分化的薄壁细胞是十四面体。然而这种典型的十四面体
细胞,在植物体中是不易找到的,只有在根和茎的顶端分生组织中和某些植物茎的髓部薄壁细胞
中,才能看到类似的细胞形状,这是因为细胞在系统演化中适应功能的变化而分化成不同的形状。
种子植物的细胞,具有精细的分工,因此,它们的形状变化多端,例如输送水分和养料的细胞(导
管分子和筛管分子),呈长筒形,并连接成相通的“管道”,以 利 于物质的 运 输;起 支持作 用的细
胞( 纤维 ),一 般 呈纺锤形,并 聚集 成 束 , 加强支持 的功能; 幼 根 表 面 吸收 水分的细胞,常常 向着
土壤延伸 出细管状 突 起(根 毛 ),以 扩 大 吸收表 面。这些细胞形状的多样 性 , 都反映 了细胞形态与
其 功能相适应的规律。
不同种类的细胞大小 差 异 很 大, 最 小的球 菌 细胞 直径 只有 0.5μm 。一 般讲来 ,植物细胞的体 积
是 很 小的。 直径 一 般 在 10 ~ 100μm ( 1μm = 10 -6 m )之间。据 估 计,一 张叶 片 可含 4000 万 个以 上 的细
胞。 那么 , 可 以 想像 ,一 棵 大 树上全 部 叶 片的细胞 总 数, 可 以 达 到 惊人 的数 字 , 还 不 包括 根、茎等部
分。由于细胞如此之小,因此, 肉眼 一 般 不能 直 接分 辨 出 来 , 必须借助 于显微镜。细胞大小 受 到 外界
环境 因 素 的 影响 ,如水 肥供 应、光 照温度 、化学 药剂 等。因此 也 有 少 数 较 大的细胞,如熟 透 的 番茄 、
苹果 、 冬瓜 、 西瓜 的 果肉 ,用 手掰开 , 肉眼可 以观察到一个个 亮晶晶 的小 颗粒 ,这 就 是细胞。这些细
胞,由于 贮藏 了 充足 的水分和 营 养物质, 直径可达 1 mm 。 棉花 种 皮上 的一根 表皮毛 ( 棉纤维 ) 就 是一
个细胞,长 度达 30 ~ 75 mm 。 苎麻韧皮纤维 细胞 可 长 达 200 ~ 550 mm , 但 是,这些细胞在 横向直径
上仍 是 很 小的。
细胞体 积 之 所 以小,主要 受 两个因 素 的 影响 。 其 一,是细胞 核 在细胞生 命 活 动 中起重要 作 用,
它指 挥 和 控 制 着 细胞质中 很 多活 动 的进 行 ,因此,细胞 核 和细胞质体 积 之间的 关 系, 对 细胞显 得非
常重要。然而,一个细胞 核所 能 控 制的细胞质的 量 是有一 定限度 的,细胞的大小 受 细胞 核所 能 控 制
的 范围 的制 约 ; 其 二,是在细胞生 命 活 动 的过程中, 必须 与 周围环境 ( 包括 相 邻 的细胞)不 断地 进
行 物质 交换 ,同时,进入细胞的物质,在内部 也 有一个 扩散传递 的 问 题,细胞体 积 小,它的相 对表
面 积就 大,这 对 物质的 迅速交换 和 转运都比较 有 利 。
在同一植物体内,不同部位细胞的体 积 有 明 显的 差 异,这种 差 异 往往 与各部分细胞的代 谢 活 动
及细胞功能有 关 。一 般讲 ,生 理 活 跃 的细胞常常 较 小,而代 谢 活 动弱 的细胞,则 往往较 大,例如根、
茎顶端的分生组织细胞, 就比 代 谢较弱 的各种 储藏 细胞 明 显的要小。
三、植物细胞的基本结构
(一) 原 生质体
原 生质:是细胞内具有生 命 活 动 的物质,是构成生活细胞的基本物质,是细胞结构和生 命 活 动 的物
质基础。是植物细胞内 复杂 的有 机 物和无 机 物的 总 和。由于组成 原 生质的各种物质能形成一 定 的构
相, 将 这些有形的和无形的构相组成的结构 叫--原 生质体。
1. 细胞质和 膜 系统
细胞质是在质 膜 内 环绕着 细胞 核外围 呈 胶 体 溶液 的 原 生质。由细胞 器 、 后含 物和基质组成。在细胞
质中 包含着 各种细胞 器 。细胞 器 是指细胞质内 除 了 核 以 外 的一些具有一 定 形态,结构和功能的微小的
结构。它们 包括 : 线粒 体,质体, 核糖 体,内质 网 , 高尔 基体, 溶酶 体和 液泡 。 其 中有些细胞 器 只是植
物 所 特有的。例如,中 心 体只是 动 物和一些 蕨 类及 裸 子植物有,质体 ( 叶绿 体等 ) 只是 绿 色植物有。细胞
器 是细胞 里 有生 命 活 动 的组成部分;现 已肯定线粒 体, 叶绿 体 , 核糖 体和内质 网 等具有重要的 遗传 功
能。 后含 物是指 除 细胞 器 以 外 的 积聚 在细胞质中的各种代 谢产 物, 其 中 包括糖 类、 脂肪 、 蛋白 质、分 泌颗
粒 和色 素颗粒 等。胞基质是指细胞质中 除去 细胞 器 、 后含 物以 外 的 透明 物质。胞基质 填充 于质 膜 、 液泡膜
及 核膜 之间,在细胞内经常 流动 , 即 细胞质 运动 。细胞质 运动可 以 促 进细胞中物质的 交换 和 运 输,有
利 于细胞生长及创 伤 的 恢复 。
植物细胞
原 生质体
细胞质和 膜 系统
质体
线粒 体
核糖 体
内质 网
高尔 基体
液泡
溶酶 体、圆球体
微 粒 体
微管
细胞 核
细胞 后含 物
白 色体
叶绿 体
有色体
细胞壁
1.
胞间层
2.
初 生壁
3.
次生壁
膜 系统是细胞内各种 膜 如质 膜 、 核膜 、 液泡膜 的统 称 。质 膜又叫 细胞 膜 ,是一层 非 常薄的 膜 。由
脂 类( 磷脂 )和 蛋白 质构成。电镜观察质 膜 ,是由内 外 两 条暗带 中间 夹着 一 条明带 组成。中
间 明带 是 脂 质 双 分子层的 疏 水 尾 部,两 条暗带 是 脂磷双 分子层的 亲 水 头 部和 蛋白 质分子层。
这种 膜叫 单位 膜 。在 正 常状态的植物细胞中,这层 膜 紧紧 贴着 细胞壁,因此看不 清楚 。 对 于植物细胞
来 说, 向 细胞的 临 时 装 片 里滴 进 浓盐 水或 浓糖 水, 液泡里 的水 就会渗 出细胞,细胞 膜 与细胞壁分离
开 ,这时才能观察到细胞 膜 。细胞 膜厚约 600 ~ 1 000 nm ,结构 非 常 复杂 ,具有 选择渗透性 ,因此能
够控 制物质 渗 入或 渗 出细胞。细胞 膜 有 选择地 从 外 面 吸收 细胞进 行 生 命 活 动所需 要的物质,因而 提
高 了细胞与 外界环境 之间 交换 物质的主 动性 。例如,在一 般 的 情况 下,细胞 外 物质的 浓度高 于细胞
内时,物质才能经过细胞 膜渗透 进 来 ;相 反 时,物质 就渗透 出 去 。 但 是,细胞 对 于物质的 透 过 也 有
相 反 的 情况 , 那就 是,细胞 外 有些物质的 浓度比 细胞内物质的 浓度低 了 许 多,这些物质 仍 然能 够 通
过细胞 膜渗透 进 来 。例如,一种 淡 水 藻 的细胞, 钾 的 含量比周围 的水中的 含钾量高 出 许 多 倍 ,这种
藻却仍 然能从水 里吸收钾 。这种现 象 说 明 细胞 膜 在 调 节物质进出细胞方面起 着 重要的 作 用, 也 说 明
细胞 膜 在细胞与 外界交换 物质时 所 具有的主 动性 。
2. 质体:植物细胞特点之一 就 是具有 双 层 膜 的质体。质体是由 前 质体分化发 育 而成的。主要有 叶绿
体,有色体和 白 色体。 其 中 最 主要是 叶绿 体,这是 绿 色植物细胞中 所 特有的一种细胞 器 。
( 1 ) 白 色体:是由 前 质体在 黑暗条件 下发 育来 的。一 般存 在于 幼嫩 或不 见 光的细胞中。特点是无色
微小,呈球形、纺 缍 形等,数目多,具 双 层 膜 ,内 膜 不发 达 , 没 有形成基 粒 。 其 功能是 淀粉 和 脂肪 的
合 成中 心 ( 造粉 体、 造 油 体)。能 合 成和分解 淀粉 ,内 含 有一个到 几 十个 淀粉粒 , 可 膨胀 得很 大。
( 2 ) 叶绿 体:是由 前 质体在光 照条件 下发 育 而 来 的。 存 在于植物的 绿 色细胞中,是光 合作 用的细胞
器 。 含 有两层 膜 ,内 含叶绿素 的基 粒 是由内 膜 的 折叠 所包 被 ,这些 折叠彼 此平 行延伸 为 许 多片层。结
构特点:呈 卵 形或圆 盘 状; 双 层 膜 ;无色基质中 充 满 绿 色基 粒 ; 含叶绿素 和类 胡萝卜 素 。 叶绿素包
括叶绿素 A( 蓝 绿 色)和 叶绿素 B ( 黄 绿 色),类 胡萝卜 素包括叶 黄 素 ( 黄 色)和 胡萝卜 素 (橙黄 色
或 红 色)。 叶绿 体中有 2/3 是 叶绿素 , 故 叶 片呈 绿 色, 但 当气 温 降 低 或 叶 片 衰老 时, 叶绿素含量 降
低 , 便 显 露 出 叶 黄 素 及 胡萝卜 素 的 颜 色, 叶 片呈现出 黄 色或 橙黄 色。
叶绿 体的主要功能是光 合作 用。 叶绿 体 含 有 DNA, R NA 及 核糖 体。它能分裂 增殖 , 也 能 够合 成 蛋
白 质, 还可 能发生 白 化 突 变,这些特 征 都表 现 叶绿 体具有特 定 的 遗传 功能,是 遗传 物质的 载 体之一。
( 3 )有色体:是由 白 色体或 叶绿 体 转 化而 来 的。 可 能因 含 色 素 的不同而成 黄 色、 橘红 色等不同 颜
色, 存 在于 花 瓣 、 果 实、根等各种不同的 器 官 细胞中。 其 特点是形状多种多样,结构与 白 色体相似,
具有 双 层 膜 结构,内 膜 不发 达 ,不形成基 粒 ; 含叶 黄 素 和 胡萝卜 素 。
因内 外 因 素 的不同, 前 质体 可 分化发 育 成不同的质体。不同的质体之间 也可 相互 转 化。如某些根
经光 照后可 以 转绿 ,这 就 是 白 色体或有色体 向叶绿 体 转 化的 外 在 表 现。 当 果 实成熟时, 叶绿 体 又 有
可 能因 叶绿素 的 退 色和类 囊 体结构的 消失 而 转 化为 其 它有色体。 当 某种 已 分化的组织 脱 分化为分生
组织时,某些质体 又可 回 复 成 前 质体。
3. 线粒 体:是 动 植物细胞质中 普遍 存 在的细胞 器 。是进 行 呼 吸作 用的 场 所 ,呈球状、 棒 状或细丝状
等,一 般直径 为 0.5 ~1 .0μm ,长 2μm 左右 ,不同种类细胞中的 线粒 体数目相 差很 大,一 般 为 1 00
~ 3 000 个。通常在代 谢 旺 盛 的细胞中 线粒 体数目 较 多, 反 之则 较少 。如 衰老 、 休眠 的细胞或 缺氧 环
境 下的细胞, 其线粒 体数目 明 显减 少 。细胞中的 线粒 体 既 可 随 细胞质的 运动 而 运动 , 也可 自 主 运动
移 向需 要能 量 的部位。 线粒 体由内、 外 两层 膜 组成。 外膜较 光 滑 , 厚度 为 5 ~ 7nm 。内 膜厚度也 为 5 ~
7nm ,在 许 多部位,内 膜向 中 心 内 陷 ,形成片状或管状的 皱褶 ,这些 皱褶被 称 为 嵴 ,由于 嵴 的 存
在,使内 膜 的 表 面 积 大大 增 加 ,有 利 于 呼 吸 过程中的 酶促反 应。 嵴 的数目 也可 有 很 大 差 异,一 般需
要能 量 多的细胞, 除线粒 体数目 较 多 外 , 嵴 的数目 也 多。在 线粒 体内 膜 的内 侧 表 面有 许 多小而 带 柄
的 颗粒 , 即 A TP 合 成 酶复合 体,它是 合 成 A TP 的 场 所 。
线粒 体 含 有多种 氧 化 酶 ,能进 行 氧 化, 可传递 和 贮存所产 生的能 量 ,因而成为细胞 里 氧 化 作 用
和 呼 吸作 用的中 心 ; 线粒 体 含 有 脱氧 核糖核 酸 (DNA) , 核糖核 酸 (RNA) 和 核糖 体等;并 且 具有 独 立
合 成 蛋白 质的能力。 线粒 体 DNA 是 环 状 裸 露 的 DNA 分子, DNA 是重要的 遗传 物质。
4. 核糖 体:是 直径约 17~23 nm 的微小细胞 器 ,在细胞质中数 量很 多。 核糖 体是由大 约 40% 的 蛋白 质
和 60% 的 RNA 所 组成, 其 中 RNA 主要是 核糖 体 核糖核 酸 (rRNA) 。
核糖 体 可 以游离在细胞质中或 核里 , 也可 以 附 着 在内质 网上 。在 线粒 体和 叶绿 体中 也都含 有 核糖
体。它是 合 成 蛋白 质的主要 场 所 。
5. 内质 网 :内质 网 是 广泛 交 织分 布 于细胞质中的 膜 层系统,通常 可 占 细胞 膜 系统的一 半左右 。内质
网 大部分呈 膜 片状,由两层平 行 排列的单位 膜 组成, 膜厚约 5nm , 也 有的内质 网 呈管状,此 外 ,在
两层 膜 空 间 较 宽 的 地 方内质 网 则呈 囊 泡 状。内质 网 不是 像其 它 亚 细胞组分,只 占 据细胞中的一 定 部
位,而是能相互连通成 网 状结构,内与细胞 核外膜 相连, 外 与质 膜 相连, 穿插 于 整 个细胞质中,并
且 还可 通过胞间连丝与 邻 近细胞的内质 网 相连。
内质 网 的形态及数 量 随 细胞类型、代 谢 活 性 或发 育 阶段 而异。一 般 细胞 静止期 ,内质 网少 ,细胞
分裂 期 ,内质 网 增 多。内质 网 本 身 也 在不 断 更新 ,是个 动 态系统。 按 内质 网膜上 有无 核糖 体的 存 在 把
内质 网 分为两种类型, 即 粗糙 型内质 网 和光 滑 型内质 网 , 前 者有 核糖 体 附 着 , 后 者 没 有。 粗糙 型内
质 网 大多为 扁 平 囊 状, 靠 近细胞 核 部位。这两种内质 网 是连 续 的,并 且 可 以互相 转 变,如形成层细
胞的内质 网 , 冬 季 是光 滑 型的, 夏季 则是 粗糙 型的。 可见 ,内质 网 形态变化是与细胞代 谢 相适应的。
内质 网 主要是 转运蛋白 质 合 成的 原 料和 最 终 合 成 产 物的通道。
6. 高尔 基体: 高尔 基体是单层 膜围 成 扁 平 囊垛叠 而成; 囊 的两 边稍 变 曲 ,中 央 为平 板 状。通常 1 个
高尔 基体由 3 ~1 2 个 液 囊 平 叠 而成。 边缘 具 穿孔 并分离出 许 多小 泡 。 其 功能在于 合 成 纤维素 、 半 纤维
素 等多 糖 类物质; 还 与细胞的分 泌 活 动 有 关 。
7. 液泡 :具有 液泡 是植物细胞的显 著 特 征 之一。在年 幼 的植物细胞中, 液泡 是不 明 显的,这时的 液泡
体 积 小、数 量 多。 液泡 随 着 细胞的生长而 扩 大, 最后 彼 此联 合 成一个大的中 央 液泡 。在成熟的植物细胞
中, 液泡可 以 占 据细胞 整 个体 积 的 90% ,细胞质和细胞 核 则 被 大的中 央 液泡 推 挤到 靠 近细胞壁的 地 方。
液泡 的 外表 是 液泡膜 ,内部是细胞 液 。 液泡膜 和细胞 膜对 不同物质的 透 过 都 具有 选择性 , 所 以
在植物细胞生 命 活 动 中起 着 重要的 作 用:能 调 节细胞的 渗透 压, 控 制水分出入细胞; 维持 一 定 的 膨
压,使细胞 保 持 紧 张 状态; 贮藏 代 谢产 物;进 行 细胞内 消 化; 高浓度 的细胞 液对提高 植物 抗旱 、 抗
寒 、 抗 盐 碱 能力具有一 定 意义。
8. 溶酶 体和圆球体
溶酶 体是由内质 网 分离的小 泡 形成的; 广泛 存 在于 动 植物细胞中。它是具单层 膜 的 泡 状结构;形
状多样; 直径约 0.5μm 到 几 个微 米 ; 含 多种水解 酶 ,目 前已 知 60 多种,如 酸 性磷 酸 酶 、 核糖核 酸 酶 、
糖 苷 酶 、 蛋白酶 和 酯 酶 等。水解 酶 能分解 所 有的生物大分子。 溶酶 体的功能 表 现在以下 几 个方面:
( 1 ) 消 化 作 用 溶酶 体中的水解 酶 能分解 蛋白 质、 核 酸 、多 糖 、 脂 类以及有 机磷 酸 化 合 物等,进 行 细胞
内的 消 化 作 用。
(2) 吞噬 作 用 溶酶 体通过 吞噬 等方 式消 化、 溶 解部分由于 损 裂而 丧失 功能的细胞 器 和 其 它细胞质 颗
粒 或 侵 入 其 体内的细 菌 、 病毒 等, 所得产 物 可 被再 利 用。
(3) 自 溶作 用 在细胞分化和 衰老 过程中, 溶酶 体 可 自 发 破 裂, 释放 出水解 酶 , 把 不 需 要的结构和 酶
消 化 掉 ,这种 自 溶作 用在植物体中是 很 重要的。例如, 许 多 厚 壁组织、导管、管胞成熟时 原 生质体的分
解 消 化, 乳汁 管和筛管分子成熟时部分细胞壁的水解以及 衰老 组织 营 养物质的 再循 环 等 都 是细胞的 自
溶反 应。
圆球体 普遍 存 在于 动 植物细胞中。它是由 半 单位 膜 构成的小 泡 ; 含 水解 酶 、 脂肪酶 。是一种 储藏
细胞,能 积 累 脂肪 ,大 量 的 脂肪积 累 使圆球体变成 透明 油 滴 状,内部 颗粒会 消失 。
9. 微体
微体具单层 膜 结构,呈球形, 直径 0.5- 1 μm ,具有 稠 密的基质,主要成分是 蛋白 质。微体 含
氧 化 酶 和过 氧 化物 酶 两类。在植物细胞中 存 在两种微体:过 氧 化物 酶 体主要 存 在于 高 等植物的 叶肉
细胞中,与 叶绿 体、 线粒 体 配 合 执 行 光 呼 吸 的功能, 把 光 合作 用 产 生的 已 醇酸 转 化为 已糖 ; 乙醛酸
循 环 体主要 存 在于 油 料植物种子的 胚乳 或子 叶 细胞中, 另 外 在小 麦 、大 麦 种子的 糊 粉 层细胞 也 有。 其
作 用是 把 脂肪转 化为 糖 类。
1 0. 微管
在电子显微镜下显出中 空 长管状结构, 直径约 250nm ,管壁 厚 40-50nm ;它是由 α 微管 蛋白 与
β 微管 蛋白 构成的异二 聚 体,易 装 卸 ,是一种不 稳 定 的细胞 器 。在 低温 、压力、 秋 水 仙 素 、 酶 的 作 用
下易 被破坏 。微管生 理 功能有:一是 维持 细胞形状有 关 ,有 花 植物的精子呈纺锤形,用 秋 水 仙 素 处
理后 ,微管 破坏 ,精子变为球形;二是 对 细胞壁的生长和分化起 作 用;三是与细胞的 运动 有 关 。一
些 动 植物的 纤毛 、 鞭 毛 是由微管构成的。细胞分裂时,出现的纺锤丝是微管构成的。 除 微管 外 ,细胞
中有 比 微管 更 细的 直径约 1 0nm 的中等 纤维 ; 直径约 6-8nm 的微丝。 微管、中等 纤维 、微丝三者 合称
为微 梁 系统(细胞 骨架 ),它们形成 错综 复杂 的立体 网 络 , 将 细胞 器 连接和 支 架 起 来 , 维持 在一 定
部位,使细胞呈一 定 形状。
11 . 细胞 核
细胞 核 是细胞内 最 大的细胞 器 ,是细胞 遗传 和代 谢 的 调 节中 心 。 除 细 菌 和 蓝 藻外 ,生活的植物细
胞 都 有细胞 核 。一 般 一个细胞只有一个细胞 核 ;有些植物细胞具有多个细胞 核 ,多 见 于 真 菌藻 类植
物。细胞 核 的 直径 为 1 0 ~ 20 μm 。在 幼 小的植物细胞中,细胞 核 位于细胞的中 央 。在成熟的植物细胞
中,由于中 央 液泡 的形成,细胞 核 随 着 细胞质 移 动 ,位于 外围 的细胞质薄层中,形状 也 常呈 扁 圆形。
在光学显微镜下 就可 看到, 高 等植物细胞 核 由 核膜 、 核液 , 核 仁 和染色质四部分组成。
核膜 是 核 的 表 面 膜 ,为两层的薄 膜 , 膜上 分 布 着直径约 400-700 A 的 核 孔 ,细胞 核 与细胞质之间的
物质 流 通 就 是通过 核 孔 进 行 的。 核膜 以内是呈 胶 态的 核液 。在细胞分裂的 前 期 , 核膜开 始 解体;在细
胞分裂 末期 , 核膜 重 新 形成。
核液 : 核 内 充 满 着核液 , 核液 是分 散 在 低 电子密 度 构 造 中的 直径 为 1 00-200 A 的小 颗粒 和微细 纤维 。
核 仁 : 核 内一 般 有一个或 几 个 折 光 率 很强 的 核 仁 , 其 形态为圆形。在细胞分裂过程中, 核 仁短 时间
的 消失 ,实 际 上 只是 暂 时的分 散 ,以 后又 重 新 聚集 起 来 。
染色质和染色体:在细胞 尚 未进 行 分裂的 核 中, 可 以 见 到 许 多由于 碱 性 染料而染色 较 深 的, 纤 细的
网 状物,这 就 是染色质。 当 细胞分裂时, 核 内的染色质 卷缩 而呈现为一 定 数目和形态的染色体。
染色体是 核 中 最 重要的 稳 定 的成分,它具有特 定 的形态结构和一 定 的数目,具有 自我 复 制的能
力,并 且 积 极参 与细胞的代 谢 活 动 ,能出现连 续 而有规律 性 的变化。 控 制生物 性 状的 遗传 物质单位
基因, 按 一 定 顺序 在染色体 上 成 直线 排列,因此染色体是生物 遗传 物质的主要 载 体。
1 2. 细胞 后含 物
( 1 ) 贮藏 的 营 养物质
① 淀粉 :是植物细胞中 最 普遍 的 贮藏 物质。 其 形成过程是光 合作 用形成的 葡萄 糖聚合 成小 颗粒 状 淀
粉 , 暂 时 累 积 在 叶绿 体中, 称 为同化 淀粉 。然 后 分解为 可溶性糖 类 运 输到 贮藏器 官 ,在 白 色体 再 合
成 淀粉 ,并 积 累 形成 淀粉粒 ,这是 贮藏淀粉 。
贮藏淀粉 的结构特点是具有 轮 状结构,各层 轮 状结构 绕着 一个 核心 , 称 为 脐 。 轮纹 的形成是 直 链
淀粉 和 支 链 淀粉交 替 积 累 形成的。 直 链 淀粉亲 水 性强 , 对 水 更 有 亲 和力, 折 光 较 好 ,在显微镜下看到
较亮 ;而 支 链 淀粉较暗 。如用 酒 精处 理 使 淀粉 脱 水,则 轮纹消失 。不同植物的 淀粉粒 形态、大小、结构
不同,因此这些特 征 可作 为 鉴 定 植物种类的 依 据。 淀粉 遇碘 呈 蓝紫 色, 可 用之 检 验 其存 在与 否 。
② 蛋白 质: 贮藏蛋白 质常以 糊 粉粒 形 式 存 在细胞质中,呈 固 体状态,生 理 活 性 稳 定 ;与 原 生质体中
的 胶 体状态 蛋白 质不同,它无生 命 ,是细胞活 动产 物;是由内 贮 无 定 形的 蛋白 质的小 液泡 在 籽 粒 成熟
过程中 脱 水而 来 的。而有些植物如 核 桃 的 糊 粉粒除含 无 定 形 蛋白 质 外 , 还含 有 蛋白 质的 拟 晶 体和球 晶
体; 贮藏蛋白 质与 碘 呈 黄 色 反 应。 蛋白 质在 油 料种子中 最 多,如 核 桃 、 花 生、大 豆 ( 优 质 蛋白 质)等。
③ 脂肪 : 普遍 存 在于种子和 果 实中;是 含 能 量最高 而体 积最 小的 贮藏 物质。以 固 体或 油 滴 形 式 存 在
细胞质中,常 温 下呈 固 体的为 脂肪 ,呈 液 体的为 油 类。 折 光 率 强 ,在光学显微镜下 就可 看到; 遇苏
丹Ⅲ乙醇 溶液 变 橙红 色。
( 2 ) 其 他 物质
① 糖 类: 葡萄 糖 普遍 存 在于细胞 液 内,它是植物细胞 新陈 代 谢 的重要 产 物。多 浆汁 的 瓜果 中 除含 有
很 多 葡萄 糖外 , 还含 有 果糖 。 果糖 的 甜味 约 为 葡萄 糖 的 2.2 倍 。 瓜果 成熟时, 葡萄 糖转 变为 果糖 ,因
而 甜味增 加 。在 甜菜 贮藏 根的细胞 液 中, 蔗 糖 的 含量很高 。
② 有 机 酸 :细胞 液 中 最 常 见 的有 机 酸 是 柠檬酸 、 苹果 酸 和 草酸 。 果 实的 酸味 以及细胞 液 的 酸 性反
应,主要是由于有 机 酸 的 存 在。有 机 酸 是植物 新陈 代 谢 的中间 产 物,它们的生 理 功能各不相同。
③ 单 宁 :单 宁 是一类不 含 氮 的有 机 物,具有 涩味 , 遇 到 铁 盐 则变为 暗 蓝 色以 至 黑 色。 许 多植物的细
胞 液 中 都含 有单 宁 。例如, 茶 叶 中 含 单 宁 1 5% ~ 20% 。 柿 和 石榴 的 果 实中 也含 有大 量 的单 宁 。单 宁 与 动
物 皮 中的 蛋白 质化 合 ,能形成不 溶性 的 蛋白 质 沉 淀 ,使 动 物的 皮 变成 柔 软 耐 用的 皮 革 , 所 以单 宁 在
制 革 工 业 中 非 常有用。
④ 花 青 素 : 花 青 素 是细胞 液 中 最 常 见 的一种色 素 ,常在多种 花 瓣 的细胞 液 中 存 在。细胞 液 为 碱 性
时, 花 青 素 呈 蓝 色;细胞 液 为 酸 性 时, 花 青 素 呈 红 色。 棉 、 牵牛 的 花 在 开花 期 间细胞 液 的 酸碱 度 发生
变化, 花 色 也就 随 着 改 变。多数 花 的 颜 色,为 花 青 素 、 胡萝卜 素 和 叶 黄 素 配 合 的结 果 。 苋菜 、 枫 树 的
叶 , 也含 有 花 青 素 。 强 烈 的光 照 、 低温 和 干 旱 等 条件 ,有 利 于 花 青 素 的形成。 氮 素 、 磷素 不 足 , 也会
引 起 花 青 素 的形成, 所 以种在 贫瘠 土壤 中的 农 作 物, 往往会 出现不同程 度 的 红 色。
⑤ 植物 碱 :细胞 液 中的植物 碱 种类 很 多, 其 中有 许 多种植物 碱 是有 毒 的。 所 以, 含 有植物 碱 的植
物, 可 以减 少 或 避免昆虫 和 鸟兽 的 吞 食 。 茶 叶 和 咖啡 的种子中 都含 有 咖啡 碱 , 烟 草 叶 中 含 有 烟 碱( 尼
古丁 ) ,它们 都 具有使 人 兴奋 的 作 用。 奎 宁 、 利 血 平、 阿托 平、 吗啡 、 麻 黄碱 等植物 碱 是 很 多 药 物的有
效 成分, 所 以植物 碱 在 医 药上 十分重要。
⑥ 晶 体: 最 常 见 是 草酸 钙 结 晶 , 沉 积 在 液泡 中; 少 数植物 含 碳 酸 钙 晶 体。 晶 体是代 谢 废 物形成的,
以 避免废弃 物 对 细胞 产 生 毒 害 作 用。
( 3 )生 理 活 性 物质
① 酶 :是细胞中起生物 催 化 作 用的 蛋白 质。细胞各种生化 反 应 必须 有 酶 参 与。 酶 具有 专 一 性 和 高 效
性 等特点。
② 维 生 素 : 对 有 机 体的 正 常生长、发 育 是不 可 缺 少 的。
③ 植物 激 素 :生长 素 、 赤霉 素 、细胞分裂 素 、 乙 烯 和 脱 落 酸 是植物体内的 五 大 激 素 , 对 植物的生长发
育 起 着控 制与 调 节 作 用。
(二) 细胞壁
1 。细胞壁的结构
每 个植物细胞的 外 面 包着 的细胞壁 都 不 止 一层。典型的细胞壁是由胞间层、 初 生壁以及次生壁
组成。
( 1 )胞间层 细胞在分裂时, 最初 形成的一层是由 果胶 质组成的细胞 板 ,它 把 两个子细胞分 开 ,两
个植物细胞 共 有,起 着 连接两个相 邻 细胞的 作 用,这层 就 是胞间层, 又称 中层。它在细胞间起 缓冲 作
用,在 酶 、 酸 、 碱 作 用下易水解。
( 2 ) 初 生壁 随 着 子细胞的生长, 原 生质 向外 分 泌纤维素 , 纤维素定向地交 织成 网 状,而 后 分 泌 的
半 纤维素 、 果胶 质以及结构 蛋白填充 在 网眼 之间,形成质 地 柔 软、具有 弹 性即可 塑 性 的 初 生壁。
( 3 )次生壁 很 多细胞只有 初 生壁,如分生组织细胞、 胚乳 细胞等。 但 是,某些特化的细胞,例如
纤维 细胞、管胞、导管等细胞壁 很厚 。在生长接近 定 型时,在 初 生壁内 侧沉 积纤维素 、木质 素 等次生壁
物质, 且 层与层之间经 纬 交 错 。次生壁质 地较 坚硬 , 增 强 了细胞的 机 械 强度 。由于次生壁质 地 的 厚 薄
与形状的 差 别 ,分化出不同的细胞,如薄壁细胞、 厚 壁细胞、 石 细胞等。
2.纹孔 和胞间连丝
纹孔 :细胞次生壁不均匀 增 厚 ,有些位 置 不 沉 积 增 厚 的物质而形成的一些 孔 隙 。
( 1 )单 纹孔 :常在薄壁细胞 上 由 纹孔 腔 ( 口底 大小相等,呈圆筒状)和 纹孔 膜 ( 包括 胞间层和两
边 的 初 生壁)构成。
( 2 )具 缘纹孔 :发生在管胞、导管和 纤维 管胞的细胞壁 上 ;有 口 小 底 大的 纹孔 腔 和中 央增 厚 的 纹孔
膜 。 纹孔缘 、 纹孔 口 、 纹孔 塞 。
( 3 ) 半 具 缘纹孔 :发生在薄壁细胞和 厚 壁细胞相 邻 的细胞壁 上 ;由单 纹孔 与具 缘纹孔 形成的 纹孔 对 。
( 4 )胞间连丝:在生活的细胞之间,细胞质常常以 极 细的细胞质丝 穿 过细胞壁 将 相 邻 的 原 生质体
连接起 来 ,这种细丝 就叫 胞间连丝。 其作 用是在细胞间通过物质 运 输和 刺激 传 导 作 用(物质 运 输指
相 邻 细胞的 原 生质 可 通过胞间连丝进 行交换 ,使 可溶性 物质 ( 如电解质和小分子有 机 物 ) 、生物大分
子物质 ( 如 蛋白 质、 核 酸 、 蛋白核 酸 复合 物 ) 甚 至 细胞 核 发生胞间 运 输; 信号 传递 指通过胞间连丝 可 进
行 体内 信息 传递 ,物 理 信号 、化学 信号 则 可 通过 共 质体 传递 ), 将 多细胞植物连接成一个统一的 整
体。
3. 细胞壁的超微结构
微 纤 丝:是由 纤维素 分子 束聚合 成的 纤 丝,是构成细胞壁的结构单位。微 纤 丝 交 织成 网 状构成细胞
壁的 骨架 , 其 他 物质如 胶 质、 半 纤维素 等 填充 于微 纤 丝的 空 隙 中。
大 纤 丝:由微 纤 丝 聚集 成 较 粗 的 纤 丝。
初 生壁:微 纤 丝呈 网 状, 富 有 弹 性 ,适于细胞 增 长。
次生壁:微 纤 丝于细胞的长 轴 呈一 定 角 度 斜 向 排列, 3 层排列方 式 不一 致 ,具分层结构(三生
壁); 坚硬 无 伸 缩 性 。
4. 细胞壁的变化
( 1 ) 角 质化:植物 表皮 细胞的 外 壁形成一层无色 透明 的 角 质层。 角 质是一种 脂 类化 合 物,能 降 低 水分
丧失 。
( 2 )木质化:细胞壁中 渗 入木质 素 。木质由 3 种 醇 类化 合 物 脱 氢 而成,能 增 加 壁的 机 械 强度 ,起 支持
作 用。
( 3 )木 栓 化:细胞壁 渗 入 栓 质。 栓 质是 脂 类化 合 物,水分、 空气 不能通过。 老 根 老 茎木 栓 化起 保 护 作 用。
( 4 ) 矿 化:细胞壁中 积 累 矿 质,常是二 氧 化 硅 和 钙 盐 。 矿 化 可 增 加 细胞壁的 硬 度 和 支持 力。
( 5 ) 黏 液 化:细胞壁中 果胶 质和 纤维素 变成 黏 液 和 树胶 。 存 在于根 毛 、水生植物的 叶 、种子 表 面。
第二节 植物细胞的 繁 殖
植物分的生长,主要是植物体内细胞数目的 增 加 、体 积 增 大有分化的结 果 。细胞数目的 增 加 是通过分裂方
式 来 进 行 的。细胞分裂的方 式 主要有三种:有丝分裂、减数分裂和无丝分裂。
一、细胞 周 期
我 们 知 道,生活在 自 然 界 的各种生物,生 命都将 随 着 时间的 流 逝 而 日趋 衰老 , 最后 死亡 。 作 为生物体
基本单位的细胞 也 是如此。单个细胞 都 有一 定 的生 命 期 限 ,活细胞到了一 定 阶段 不是 繁 殖 , 就 是 死亡 。细胞
的 繁 殖 是通过有丝分裂进 行 的,细胞进 行 有丝分裂,具有一 定 的 周 期 性 。 母 细胞平均分裂成两个和 自身 相
同的子细胞;子细胞 逐渐 成熟, 又 重 复 母 细胞的生 命 过程,由此生 命得 以世代 繁衍 ,生生不 息 。细胞的这
种生长与分裂的 周 期 就叫 做 细胞 周 期 。 换 个方 式 说,细胞 周 期 就 是指一个活细胞以 上 一次分裂结 束 为起点
到下一次分裂结 束 为 终 点 所 经 历 的过程。
1951 年,生物学 家霍华 德等 人 用同位 素 32P- 磷 酸 盐 标记蚕 豆 根 尖 细胞,以观察细胞内 DNA 合 成的时
间间 隔 问 题时,发现同位 素 32P 的 掺 入不是在有丝分裂 期 ,而是在有丝分裂 前 间 期 中的一 段 时间内。在这
之 前 , 人 们 普遍 认为有丝分裂 期 是细胞分裂 周 期 中的主要 阶段 ,而处于分裂间 期 的细胞则处于 静止阶段 。
根据这一发现, 霍华 德 提 出了细胞 周 期 的概念, 他 认为细胞分裂的间 期 是一个 非 常重要的 阶段 ,发生 着许
多与细胞分裂有 关 的特殊生化 事 件 。这一发现 被 后来 大 量 的研究 事 实 所 证 明 。
根据 霍华 德研究结 果 , 我 们 可 以 把 细胞 周 期 人 为 地 划 分为 几 个时 期 。连 续 分裂的细胞, 人 们 按 照 细胞
所 处的形态学变化 将 细胞 划 分为间 期 和分裂 期 两相, 霍华 德学说 划 分细胞 周 期 各 期 则是以细胞 核 的 遗传 物
质 DNA 的 复 制和分裂 作 为主要 标 界 —— 即 按 时间 顺序 将 细胞 周 期 确 定 为四个 期 : DNA 合 成 前 期 (G1
期 ) , DNA 合 成 期 (S 期 ) , DNA 合 成 后 期 (G 2 期 ) 和分裂 期 (M 期 ) 。
1 . G 1 期 :从有丝分裂 完 成到 DNA 复 制之 前 的这 段 间 隙 时间 叫 G 1 期 。在这 段 时 期 中有各种 复杂 大分子 包括
mR NA、 t R NA、 r R NA 和 蛋白 质的 合 成。
2. S 期 :这是 DNA 复 制时 期 , 故 称 S 期 , 这 期 间 DNA 的 含量 增 加 一 倍 。
3. G 2 期 :从 DNA 复 制 完 成到有丝分裂 开 始 的一 段 间 隙 称 G 2 期 ,此 期 的 持 续 时间 短 ,DNA 的 含量 不 再增 加 ,
仅 合 成 少量蛋白 质。
4. M 期 :细胞分裂 开 始 到结 束 , 也就 是从染色体的 凝 缩 、分离并平均分 配 到两个子细胞为 止 的时 期 。分裂
后 细胞内 DNA 减 半 ,这个时 期 称 M 期( 即 有丝分裂 ) 。细胞分裂的意义在于 S 期 中 倍 增 的 DNA 以染色体形 式 平
均分 配 到两个子细胞中,使 每 个子细胞 都得 到一 整 套 和 母 细胞 完 全 相同的 遗传 信息 。
细胞 周 期 中,各个时 期 所 经 历 的时间,因植物种类和细胞种类的不同而不同。一 般持 续 时间 可 在十 几
个小时到 几 十个小时之间, 其 中 S 期 最 长, M 期 最 短 , G 1 和 G 2 期 变 动较 大。在一个细胞 周 期 中分裂间 期占 有
极 大 比 例。分裂间 期 是一个 新 生细胞进 行 物质 积 累 生长成熟的 阶段 ,与此同时这个细胞 还 要为 新 一代细胞
的 产 生 做 好 充 分的物质 准备 。因此看似 静止 的分裂间 期 其 实是细胞 最 繁忙 的 阶段 。如下 表所 示 :
不同类型细胞的细胞 周 期 持 续 时间 ( 小时 )
细胞类型
分裂间 期
分裂 期
合 计
小 鼠 十二指 肠 细胞
1 3.5
1 .8
1 5.3
蛙 单 倍 体细胞
35.3
1 .6
36.9
蚕 豆 根 尖 细胞
1 5.3
2
1 7.3
G 1 期 、 S 期 和 G 2 期 合称 为间 期 。细胞分裂间 期 是 新 的细胞 周 期 的 开 始 ,这个时 期 为细胞分裂 期 准备 了 条
件 。用光学显微镜观察分裂间 期 的细胞, 往往 看不出细胞有 什 么明 显的变化,细胞似 乎 是 静止 的。实 际 上 并
不同这样,这时 候 细胞的内部 正 在发生 很复杂 的变化,主要是 完 成组成染色体的 DNA 分子的 复 制和有 关蛋
白 质的 合 成。 复 制的结 果 , 每 个染色体 都 形成两个 完 全 一样的 姐妹 染色单体。 但 是,这时 候 的 每 个 姐妹 染色
单体是一 条 长的细丝,呈染色质的形态。
二、
染色质和染色体
染色质是细胞分裂间 期 遗传 物质 存 在的特 定 形态,呈细长的丝状,并 交 织成 网 状;染色体是细胞分裂
期 遗传 物质 存 在的特 定 形态,呈圆柱状或 杆 状。染色质和染色体是同一物质在不同时 期 的两种 存 在形态。在
细胞分裂 初 期 ,细丝状的染色质 逐渐 高度 螺旋 化形成染色体;在细胞分裂 末期 , 杆 状的染色体 逐渐 解 螺旋
化变成染色质。染色单体是染色体经过 复 制 ( 染色体数目并 没 有 增 加 ) 后仍 连接在同一个 着 丝点的两个子染
色体 ( 姐妹 染色单体 ) ; 当 着 丝点分裂 后 ,两染色单体 就 成为 独 立的染色体 ( 姐妹 染色体 ) 。
染色体因 其 易 被碱 性 染料染色而 得 名 ,染色体的形状、大小 随 植物种类不同, 所 处细胞分裂时 期 不同
而不同。 但 在同一种生物中, 每 个细胞的染色体数目一 般 是 恒 定 的。
一种生物的体细胞具有一 定 数目和大小、形状的染色体,这些不同的染色体的 总 和 叫 染色体组型。
单 倍 体( n ):生 殖 细胞 所含 染色体的数目只有体细胞染色体数目的一 半 。
二 倍 体( 2n ):体细胞的染色体数是生 殖 细胞的 2 倍 。
多 倍 体: 含 有三个或三个以 上 染色体组的个体。
三、
有丝分裂
有丝分裂 也叫 间接分裂,是植物 真 核 细胞 普遍 的一种分裂方 式 。 人 们为了研究的方 便 , 人 为 地 把把 它
分为间 期 , 前 期 ,中 期 , 后 期 , 末期 。 其 实,分裂 期 的各个时 期 的变化是连 续 的,并 没 有 严格 的时 期 界限 。
1 . 间 期 :为细胞分裂 做 物质 准备 。细胞在形态 上 无 明 显变化, 但核 内发生一系列变化,主要是 DNA 分子的
复 制和有 关蛋白 质、 R NA 的 合 成,能 量 的 积 累 。
① 复 制的结 果 : 每 个染色体 都 形成 完 全 一样的现个 姐妹 染色单体 .
② 经 复 制 后 , 形成的两个 姐妹 染色单体由一个 着 丝点连 着 , 还 是一个染色体 , 所 以 , 染色体的数目不变 .
③ 由于染色体内的 DNA 分子进 行 了 复 制 , 一个 DNA 变成两个 DNA 分子 , 所 以 DNA 分子数目 增 加 了一 倍 .
2. 前 期 :细胞分裂的 前 期 , 最明 显的变化是细胞 核 中出现染色体。分裂间 期 复 制的染色体,由于 螺旋缠 绕
在一起, 逐渐 缩短 变 粗 ,形态 越 来 越 清楚 。在光学显微镜下观察这个时 期 的细胞, 可 以看到 每 一个染色体
实 际 包括 两个并列 着 的 姐妹 染色单体,这两个并列的 姐妹 染色单体之间不是 完 全 分离 开 的,而是由一个 共
同的 着 丝点连接 着 。在 前 期 , 核膜 逐渐 解体, 核 仁 逐渐 消失 。从细胞的两 极 发出 许 多纺锤丝,纺锤丝 纵 行 排
列在细胞的中 央 ,形成一个 梭 形的纺锤体。这时 候 ,细胞内的染色体 散 乱 的分 布 在纺锤体的中 央 。特 征 :
① 染色质 → 染色体,染色体 散 乱 排列。
② 随 着 纺锤体形成, 核膜 、 核 仁消失 ,细胞 核 解体。纺锤丝连接 每 一个染色体的 着 丝点, 开 始牵 引拔河 。
③ 此时 期 的染色体由两个 姐妹 染色单体组成, 每 个染色体 含 2 个 DNA 分子。
3. 中 期 :细胞分裂的中 期 ,纺锤体 清 晰 可见 。这时 候 , 每 个染色体的 着 丝点的两 侧 , 都 有纺锤丝 附 着 在 上
面,纺锤丝 牵 引 着 染色体 运动 ,使 每 个染色体的 着 丝点排列在细胞中 央 的一个平面 上 。这个平面与纺锤丝
的中 轴 相 垂 直 ,类似于 地 球 上 赤 道的位 置 , 所 以 叫 做赤 道 板 。在分裂中 期 的细胞中,染色体的形态 比较 固
定 ,染色体的数目 比较清 晰 ,因此,观察这个时 期 的细胞, 可 以 辨 认染色体的形态和数目。特 征 :
① DNA 高度 螺旋 化。 短粗 的染色体 清 晰 可见 。
② 所 有染色体的 着 丝点 集 中在“ 赤 道 板 ” 上 。
44. 后 期 :细胞分裂的 后 期 , 每 一个 着 丝点分裂成两个, 原来 连接在同一个 着 丝点 上 的两个 姐妹 染色单体 也
随 着 分离 开来 ,成为两个染色体。由于 附 着 在 着 丝点 上 的纺锤丝不 断地收 缩 变 短 ,它 牵 引 着 分离 开 的两个
染色体,分 别 向 细胞的两 极移 动 。这样,细胞 核 内的 全 部染色体 就 平均分 配 到了细胞的两 极 ,使细胞的两
极 各有一 套 染色体。这两 套 染色体的形态和数目是 完 全 相同的, 每 一 套 染色体与分裂以 前 的 母 细胞中的染
色体的形态和数目 也 是相同的。特 征 :
① 染色体的 着 丝点分裂, 姐妹 染色单体分离。染色体数目 增 加 一 倍 。
② 纺锤丝 牵 引 染色体 移 向 细胞两 极 。 遗传 物质 DNA 均分。
5.末期 : 当 这两 套 染色体分 别 到 达 细胞的两 极 以 后 , 每 个染色体的形态发生变化, 又 逐渐 地 变成细长而 盘
曲 的丝。同时,纺锤丝 逐渐 消失 ,出现 新 的 核膜 和 核 仁 。 核膜 把 染色体 包围 起 来 ,形成了两个 新 的细胞 核 。
这时 候 ,在 赤 道 板 的位 置 出现一个细胞 板 ,细胞 板 由细胞的中 央 向 四 周扩 展, 逐渐 形成了 新 的细胞壁。 最
后 ,一个细胞分裂成为两个子细胞。子细胞进入下一个细胞 周 期 的分裂间 期 的状态。特 征 :
① DNA 解 螺旋 ,染色体 → 染色质。
② 新 的 核膜 出现,细胞 核 重 新 形成。纺锤体 消失 。
③ 赤 道 板 中 央 位 置 出现细胞 板 ,并 向外围扩 展形成 新 的细胞壁,细胞质分离成两部分。
④ 1 个 亲 代细胞 → 2 个 核遗传 物质 完 全 相同的子代细胞。
由于染色体的 复 制与子染色体的分离,使子细胞具有与 原 母 细胞相同数 量 与类型的染色体,有 效 地 保
持 了细胞内 遗传 物质的 恒 定性 。从而 保 持 了细胞 跗 遗传 的 稳 定性 , 对 生物的 遗传 意义重大。
四、
减数分裂
定 义:在减数分裂过程中,细胞连 续 分裂两次, 但 染色体只 复 制一次,因此,使同一 母 细胞分裂分裂成的
4 个子细胞的染色体数只有 母 细胞的一 半 。
在 真 核 生物 性 细胞形成过程中, 核 在 配 子形成之 前 进 行 的连 续 2 次的分裂。分 别 称 为减数分裂 Ⅰ 和减
数分裂 Ⅱ 。
(一)、减数分裂过程
间 期 :与有丝分裂相似, 也存 在 G 1 ,S,G 2 期 。 但 G 2 期 较 短 (因 其前 期 长,相 当 于 G 2 期 的 作 用,为分裂 期 作
准备 )。在 S 期 进 行 DNA 复 制。 所 以减数分裂过程中 DNA 是 复 制了两 份 基因。
1 . 减数分裂 Ⅰ
( 1 ) 前 期 Ⅰ :此 期 较 长, 较复杂 , 明 显的特 征 是 核 体 积 增 加 , 核 内染色体形态变化 较 大, 故 常分为 5 个
时 期 :
① 细 线 期 :是减数分裂过程的 开 始 。染色体细长看不到 双线 结构, 但已 能分 辨 出 线 。有时呈 花束 状 偏 于 核
的一 侧 (有 人 认为是 固 定 的 假 象 )。 核 大, 核 仁 明 显。
② 偶 线 期 : 仅 从 核 内染色体形态 上 不易 区 分细 线 期 与 偶 线 期 。 但 偶 线 期 一个主要的变化是“同 源 染色体 配
对 ” 也称 为联 会 。这是减数分裂的 关 键 ,是 区别 于有丝分裂的重要特 征 。联 会 只在同 源 染色体之间进 行 。联
会 的结 果 是 2n 条 单 价 体变成 n 对 同 源 染色体。
③ 粗 线 期 :从形态 上 ,染色体 明 显 缩短 变 粗 ,分 散较 好 的细胞中 可 以 辨 别 出 n 对 同 源 染色体,同时在成
对 的同 源 染色体中, 每 条 染色体 纵 列为二,形成形成两 条 染色单体, 但着 丝点不分 开 ,两 条 染色单体 仍 连
在一起,这样, 每 对 同 源 染色体 就含 有 4 条 染色单体。
④ 双线 期 :同 源 染色体 配 对 完 成,同 源 染色体的 非 姊妹 染色单位间发生 局 部 交换 (根据 双线 期 看到的 交 叉判
断 〕 。基因 交换后 ,联 会 的两 条 同 源 染色体 开 始 分 开 ,成为 双线 。
⑤ 终 变 期 : 染色体 收 缩 到 最 大 限度 。由于纺锤体 尚 未与染色体连接,染色体分 散 与细胞内,是计数的 理想 时
期 ,( 但持 续 的时间 较 短 )。 终 变 期末 核 仁消失 , 核膜 破 裂。
( 2 )中 期 Ⅰ : 核 仁 核膜 消失 ,纺锤体形成,是中 期 Ⅰ 开 始 的 标志 。各 对 同 源 染色体排列于 赤 道 板 , 着 丝 粒
朝 向 两 极 (不同于有丝分裂)。同 源 染色体因 着 丝点位 置 不同和 交 叉 的 情况 呈现 X 、 V 、 8 、 0 等不同形态。
( 3 ) 后 期 Ⅰ : 一 对 同 源 染色体分 别 随 机 移 向 一 极 ,因此染色体数目减 少 一 半 。不同于有丝分裂的是, 移
向 两 极 的 每 一 条 染色体 包括 2 个染色单体。
( 4 ) 末期 Ⅰ :染色体到 达 两 极 时 即 进入 末期 。染色体解 螺旋 成细丝状。 核膜 重 建 , 核 仁 形成。 末期 之 后 ,
紧接 着 进 行 胞质分裂(如水 稻 , 玉 米 ),或 延 续 到减数分裂 Ⅱ 末期 进 行 胞质分裂。
2 . 减数分裂 Ⅱ
由于不 需 要进 行 DNA 合 成及染色体 复 制, 故 在减数分裂 Ⅱ 之 前 基本 上 不 存 在间 期 或间 期短 。减数分裂
Ⅱ 与有丝分裂基本相同。
( 1 )
前 期 Ⅱ : 较 短 。
( 2 )
中 期 Ⅱ :染色体排列于 赤 道 板 上 , 且 由两 条 染色单体组成的。
( 3 )
后 期 Ⅱ : 2 条 染色单体分 开 , 移 向 两 极 。
( 4 )
末期 Ⅱ :染色体解 螺旋 , 核 仁 核膜 出现。胞质分裂, 完 成减数分裂的过程。
(二)减数分裂的特点与生物学意义
1 . 减数分裂的特点:
( 1 )只发生在有 性 生 殖 过程中。
( 2 )减数分裂 全 过程 包括 两个连 续 的分裂过程,结 果产 生四个 性 细胞。
( 3 )在分裂过程中,染色体只 复 制一次,子细胞染色体数目只有 原来 母 细胞的一 半 。
( 4 )在分裂过程中,染色体有 配 对 、 交换 、分离现 象 。
2 . 减数分裂的生物学意义:
减数分裂第二次分裂与一 般 的有丝分裂相似,而第一次分裂与有丝分裂有 明 显的 区别 ,这在 遗传 学 上
具有
重要的意义。
( 1 )减数分裂时 核 内染色体 严格 按 规律分到四个子细胞,这四个细胞发 育 为 雄 性 细胞( 花粉 ),或 1 个
发 育 为 雌 性 细胞( 胚囊 ),它们各 自 具有 半 数的染色体。 雌雄 配 子 受 精结 合 为 合 子, 又恢复 为 全 数的染色
体( 2n )。从而 保 证 了 亲 代与子代间染色体数目的 恒 定 ,为 后 代的 正 常发 育 和 性 状 遗传提供 了物质基础,
同时 保 证 了物种相 对 的 稳 定性 。
( 2 )在减数分裂第 1 次分裂中, 非 同 源 染色体之间 可 以 自 由组 合 分 配 到子细胞中。 n 对 染色体, 就可 能有 2n
种 自 由组 合 方 式 。这说 明 各个子细胞之间在染色体组成 上将可 能出现多种多样的组 合 。不 仅 如此,同 源 染色